Los genes involucrados en la construcción del exoesqueleto -entre ellos los que codifican para proteínas cuticulares-, constituyen un excelente modelo experimental para el estudio de la expresión genómica durante el desarrollo. Sin embargo, los estudios en biología molecular de proteínas cuticulares están sólo en sus inicios. Se han realizado pocos trabajos sobre este asunto.
La existencia del exoesqueleto representa para los artrópodos una restricción en tamaño y forma. La cutícula es cambiada varias veces durante el desarrollo, permitiendo el crecimiento. El desarrollo se produce en forma discontinua, y en distintos estadios. El proceso de transición entre un estadío y el siguiente es denominado muda. De acuerdo a estos cambios, los insectos se dividen en dos grandes grupos: holometábolos y hemimetábolos.
Los holometábolos, o de metamorfosis completa, sufren un cambio completo en la forma del organismo. Ejemplo de éstos son las moscas y mosquitos (Dípteros) y las mariposas (Lepidópteros), cuyos estadios-larvales son de tipo anelidiano, blandos y marcadamente diferentes del adulto, un hexápodo, alado y generalmente mucho más rígido. En los hemimetábolos o de metamorfosis incompleta, los estadios larvales, son usualmente denominados ninfas, y son bastante similares al adulto. Las cucarachas y langostas son ejemplos de insectos hemimetábolos.
El desarrollo de los insectos holometábolos abarca un estadío embrionario, y varios estadios larvales, seguidos por un estadío pupal, durante el cual se produce una gran reorganización tisular y las estructuras del adulto se generan a partir de grupos de células que han permanecido sin diferenciarse hasta este momento. Estas son las células de los discos imaginales y los histoblastos. Las cutículas de los distintos estadios son sintetizadas por distintos linajes celulares.
En la síntesis de las cutículas larvales interviene la epidermis larval únicamente, en tanto que las cutículas pupal y adulta son sintetizadas por células de la ex-epidermis larval y células de linaje imaginal. Dependiendo de los estadios, la nueva cutícula puede tener propiedaes fisicas y biológicas distintas de las de la cutícula anterior. En insectos holo'metábolos, las cutículas larvales, pupal y adulta son usualmente muy distintas: es flexible y parcialmente extensible durante el crecimiento de la larva, la pupal es menos flexible y la de adulto está en gran parte esclerotizada.
La cutícula de los artrópodos está compuesta fundamentalmente por quitina y proteínas. Constituye una importante adquisición evolutiva: sirve a la vez de esqueleto externo, ofreciendo una superficie donde anclar los músculos y de interfase con el medio ambiente. En los insectos, la cutícula reviste todo el cuerpo y los apéndices, los tubos traqueales, los ductos de ciertas glándulas y las regiones anterior y posterior del tracto digestivo. Puede ser blanda y elástica, o dura y rígida, y adaptarse a distintas funciones, desde permitir la visión hasta brindar protección física mediante estructuras muy duras, como en los coleópteros (escarabajos).
El grosor, flexibilidad, resistencia y permeabilidad de una cutícula son características que dependen de su composición. El compartimento cuticular no es una estructura inerte, sino que está metabólicamente controlado por la epidermis mediante secreción, endocitosis y transporte de iones y moléculas a través de la membrana plasmática. La estructura de la cutícula ha sido descrita en numerosos insectos, mediante estudios por microscopía óptica y electrónica. Todas las cutículas descritas son variaciones de un mismo esquema fundamental. Están formadas por capas, siendo las dos principales la epicutícula, que es la más externa y delgada, y la procutícula, que constituye la mayor parte de la cutícula, seguida inmediatamente por la zona de deposición o zona de autoensamblado. Esta se halla en contacto directo con la epidermis, constituida por una monocapa de células que secretan los componentes cuticulares.
En el conjunto de cutícula más tegumento, el tegumento constituye una unidad anatómica y metabólica bien diferenciada del resto del animal y se denomina epidermis. Cada una de las capas mencionadas está compuesta por sub-capas, las cuales corresponden a distintas actividades secretorias de las células epidérmicas. Estas capas son distinguibles por microscopía electrónica y la composición de algunas de ellas no se conoce aún definitivamente.
Los resultados de estas investigaciones apoyan la idea de que durante el desarrollo de los insectos holometábolos “se disparan" secuencialmente distintos programas que dirigen la morfogénesis y diferenciación. En la epidermis, el programa de construcción del exoesqueleto es activado varias veces durante la vida del animal, de manera que la expresión de proteínas cuticulares constituye un buen modelo de regulación genómica durante el desarrollo.
En los dípteros, se activarían en los distintos estadios, grupos de distintos genes codificantes para proteínas cuticulares. En Ceratitis capitata, estudios in vivo, han determinado con precisión el momento de síntesis de PCG-lOO, proteína cuticular pupal mayoritaria. Esta proteina se expresa sólo durante las 24 horas siguientes a la eversión de la cabeza de la pupa. Es decir, el gen correspondiente estaría inactivo la mayor parte del tiempo de vida del insecto y se activaría específicamente en el momento en que existe una activa maquinaria de síntesis de cutícula: entre las 48 y 64 horas se acumula en la cutícula pupal la mayor parte del material proteico que la constituye. La regulación de la síntesis de esta proteína estaría a cargo de la hormona de la muda (B-ecdisona), la cual directa e indirectamente es capaz de ejercer el control de la expresión genética a nivel transcripcional.
En Drosophila, no se conoce en detalle el mecanismo por el cual la hormona de la muda controla la expresión de los genes que codifican para proteínas cuticulares. Aparentemente, sería más complejo que la simple unión de un complejo hormona esteroide-receptor a secuencias del ADN.
En el caso de otras proteínas de expresión variable a lo largo del desarrollo, como las proteínas de la hemolinfa, la B-ecdisona parece ejercer un doble control: a nivel transcripcional y traduccional. Se ha iniciado en colaboración con otros grupos el estudio de los niveles de fiecdisona durante el estadío pre-pupal y pupal temprano. Los resultados hasta la fecha han sido poco concluyentes ya que los valores de dosaje de hormona para un momento dado presentaron una gran dispersión.
Aunque suene demasiado sofisticadamente especializado, este articulo vale para señalar detalles sobre la genética para destacar la importancia de la regulación genómica en el desarrollo de todos los seres vivos, desde los insectos hasta los humanos.
Maracaibo, viernes 8 de septiembre de 2023
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