Hexapoda

 

Los insectos comprenden más de la mitad de todas las especies animales descritas y son estos insectos los Hexapoda, un linaje de artrópodos terrestres caracterizado por poseer seis patas. Los  hexápodos es el subfilo de los artrópodos, que más especies agrupa, e incluye a los insectos (con un millón de especies), así como a varios grupos de artrópodos primitivos muy relacionados con éstos, como los proturos, los dipluros y los colémbolos (unas 9 000 especies entre los tres). Su nombre deriva del griego y hace referencia a la más distintiva de sus características, la presencia de un tórax consolidado con tres pares de patas, una cantidad menor a la de la mayoría de los artrópodos.

Los hexápodos tienen una regionalización (tagmosis) característica, en la que el cuerpo aparece dividido en tres regiones (tagmas): cabeza, tórax y abdomen. Especialmente significativa es la distinción de dos partes detrás de la cabeza, de las cuales sólo el tórax, formado por tres segmentos, lleva otros tantos pares de apéndices locomotores.

Los miriápodos se han considerado tradicionalmente los parientes más cercanos de los hexápodos, sobre la base de la similitud morfológica.  Estos fueron entonces considerados subclases de un subfilo llamado Uniramia o Atelocerata. En la primera década del siglo XXI, esto fue refutado, y se encontró que los hexápodos evolucionaron de crustáceos, lo que hace a Crustacea un taxón parafilético.

Los hexápodos no insectos han sido considerados como una sola línea evolutiva, típicamente tratados como clase Entognatha, o como varias líneas con diferentes relaciones con la clase Insecta. En particular, Diplura parece estar más estrechamente relacionado con Insecta que con Collembola (colémbolos) y Protura. También hay alguna evidencia que sugiere que los grupos de hexápodos pueden no compartir un origen común y, en particular, que los colémbolos pertenecen a otra parte del árbol.

El crecimiento exponencial de los datos genómicos de los hexápodos ha venido a modificar sustancialmente nuestra comprensión sobre el origen y la evolución de la biodiversidad de los insectos. La filogenómica es una ciencia que ha proporcionado un nuevo marco para reconstruir la historia evolutiva de los insectos, resolviendo su posición entre los artrópodos y algunas controversias internas de larga data, como puede ser la ubicación de las termitas, o de los insectos de alas retorcidas, los piojos y las pulgas.

Sin embargo, a pesar del gran aumento en el tamaño de los conjuntos de datos filogenómicos, las relaciones controvertidas entre los insectos siguen sin resolverse. Los avances futuros en la filogenia de los insectos dependerá de la mejora de la modelización del proceso de sustitución para contrarrestar los artefactos en la reconstrucción de árboles filogenéticos, mientras que el contenido genético, la modelización de duplicaciones y deleciones, y la morfología comparada proporcionan evidencias complementarias... Finalmente, la integración de datos moleculares y morfológicos es la clave para la incorporación de especies fósiles en la filogenia de los insectos.

Los estudios futuros sobre la filogenia de los insectos deberían basarse en un enfoque experimental, impulsado por hipótesis, donde la robustez de las hipótesis generadas se ponga a prueba frente a modelos evolutivos cada vez más realistas, así como frente a fuentes complementarias de evidencia filogenética.

Los hexápodos, y dentro de ellos los insectos, constituyen el grupo de organismos más diverso de los seres vivos, y el mayor grupo de organismos terrestres en términos de biomasa. Hasta el presente se han descripto cerca de un millón de especies, pero su número real se ubicaría entre los 2,5 y los 10 millones. Según Grimaldi & Engel (2005) el número más ajustado sería de 5 millones. Si bien los insectos se conocen desde el Silúrico tardío (hace aproximadamente 420 millones de años-ma-), la mayoría de los órdenes modernos se registra a partir de los 250 ma y muchas de las familias vivientes, desde hace 120  ma (Cretáceo tardío). Su gran diversificación comenzó a partir de este período geológico, del cual proceden numerosos restos fósiles preservados en depósitos de ámbar, y habría acompañado la radiación de las angiospermas. Prueba de ello es que, de las 200.000 especies de angiospermas, el 85% son polinizadas por insectos.

Las relaciones entre los grandes grupos de Hexapoda han sido controvertidas desde los tiempos de Linneo y desde allí vienen las dificultades para arribar a una clasificación definitiva de esta superclase de artrópodos. Los rigurosos estudios anatómicos llevados a cabo por Richard Snodgrass (1933, 1935) aportaron conocimiento de gran importancia para establecer la homología de los caracteres morfológicos de distintos grupos. El marco epistemológico que posteriormente brindó Willi Hennig (1966), a través de la sistemática filogenética, fue fundamental para iniciar estudios tendientes a reconstruir las relaciones de parentesco entre los distintos órdenes, con una base metodológica sólida. Entre las primeras obras realizadas en este marco conceptual cabe destacar las de Boudreaux (1979), Hennig (1981) y las importantes contribuciones de Kristensen (1975, 1981, 1991, 1998).

El conocimiento de los fósiles de insectos para interpretar cómo habrían evolucionado ciertos caracteres, en especial aquellos de las alas, se acrecentó notablemente a partir de los trabajos de Kukalová-Peck (1978, 1985, 1987, 1991). En las últimas dos décadas, los datos de secuencias de ADN de un creciente número de genes y los aportes de disciplinas como evo-devo, han puesto en evidencia nuevas relaciones y viejos conflictos en la clasificación de los hexápodos, y han contribuido a formular nuevas hipótesis evolutivas sobre numerosas características anatómicas y del comportamiento en este taxón.

Existen actualmente dos hipótesis principales sobre la posición de los artrópodos con respecto a los demás phyla animales:1- la que propone los prostostomados que experimentan muda, y 2- la que propone un grupo integrado por Arthropoda y Annelida. En la última década, la primera de estas hipótesis ha ganado mayor soporte que la hipótesis tradicional de Articulata, pues según evidencias de estudios moleculares los artrópodos serían más próximos a los nemátodos y nematomorfos, que a los anélidos (Annelida, del latín anellus, "anillo pequeño") es un gran  filo de animales invertebrados protóstomos de aspecto vermiforme y por lo general con el cuerpo segmentado en anillos.

Hasta aquí, por hoy pues es suficiente de insectos y su conexión con los hexápodos con sus características seis patas…

Maracaibo, domingo 24 de mayo del año 2026